Problemas Reprodutivos em vacas leiteiras: ciclicidade e estro

Este texto é parte da palestra apresentada por George. E. Mann (Universidade do de Nottingham, Reino Unido), no XV Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia de 17 a 18 de março de 2011.

Introdução

A revisão dos níveis atuais de fertilidade do rebanho leiteiro do Reino Unido revela que existem inúmeros problemas. O nível de fertilidade das vacas leiteiras modernas de alto rendimento da raça holandesa é muito mais baixo se comparado ao de suas antecessoras e sugere cautela quando se extrapolam os resultados de estudos científicos "mais antigos" para a situação atual. Além disso, sistemas de manejo com diferenças significativas em níveis de fertilidade entre países colaboram para acentuar as dificuldades encontradas quando se interpretam os dados gerados por diferentes estudos. Ao aplicar os resultados de estudos de fertilidade individual à situação "nacional", é importante que não se permita que um efeito significativo em uma pequena proporção de vacas "extremas" mascare a ausência de efeito na maioria das vacas. Embora do ponto de vista científico seja importante estudar situações extremas em alguns casos, sob a perspectiva do manejo reprodutivo e da fertilidade é provavelmente mais importante considerar o que é mais típico na situação real da fazenda.

O que está claro é que ao longo dos últimos 50 anos, os contínuos aumentos em rendimento leiteiro e número de vacas no rebanho foram acompanhados por declínio progressivo na fertilidade (Beam e Butler, 1999; Royal et al., 2000) e a taxa atual de parição até o primeiro serviço no Reino Unido está ao redor de 40%. Nos EUA, este declínio na fertilidade de vacas leiteiras não foi associado ao declínio na fertilidade de novilhas (Butler e Smith, 1989). Isto sugere que pode não haver uma tendência genética direta que afete negativamente a fertilidade e sim uma menor capacidade das vacas de lidar com o aumento do rendimento leiteiro, embora isso precise se confirmado. Por outro lado, outra limitação pode ser a inadequação da nutrição e do manejo da vaca de alta produção considerando a reprodução.

Em vacas leiteiras, a ação inibitória do bezerro ao pé sobre o eixo reprodutivo pode ser eficazmente anulada. Entretanto, existe uma série de consideráveis restrições reprodutivas e muitas delas refletem a alta "carga" metabólica decorrente do alto rendimento leiteiro. Para que a vaca fique gestante após o parto, a vaca precisa atingir uma série de objetivos reprodutivos, tais como: iniciar ciclicidade reprodutiva, manter ciclos estrais normais, manifestar cio e ovular um ovócito viável e em seguida manter um ambiente que dê suporte ao desenvolvimento do embrião em formação.

Monitoramento da Reprodução

Um dos maiores problemas quando se trata de problemas de fertilidade é descobrir o que efetivamente está ocorrendo. O monitoramento da prenhez está bem estabelecido como técnica do manejo da fertilidade seja através da palpação retal ao redor dos dias 30 a 40 ou através da ultrassonografia. Outra abordagem usada para o diagnóstico de prenhez que pode ser aplicado é a determinação de hormônios, preferivelmente em amostras de leite. A abordagem mais comum é medir os níveis de progesterona, que caem antes da ovulação em vacas vazias, mas são mantidos nas vacas prenhes. O melhor momento é coletar a amostra entre os 21 e 24 e baixos níveis seriam quase 100% indicativos de uma não-prenhez e altos níveis seriam 85% indicativos de prenhez.

Embora o uso de tecnologias reprodutivas para monitorar a gestação seja comum, sua aplicação no monitoramento de outros aspectos da fertilidade é menos evidente. A falha em detectar uma vaca em estro pode refletir falhas na ciclicidade reprodutiva, falha na manifestação do estro ou falha em detectar o estro. Considerando este grau de incerteza, as decisões de manejo da fertilidade podem ser difíceis. É um desperdício inseminar uma vaca que não esteja realmente em estro, mas pode ser ainda pior deixar de inseminar uma vaca em estro.

A palpação retal pode ser usada, especialmente ao início da estação de cobertura, para identificar vacas que não estejam ciclando, que apresentem ovários relativamente pequenos e ausência de corpo lúteo. Entretanto, a detecção manual do corpo lúteo depende de sua protrusão do ovário, mas como este nem sempre é o caso, a precisão desta abordagem tem sido frequentemente questionada. Mais recentemente, a ultrassonografia tem sido usada para avaliar a função reprodutiva e, nas mãos de um operador experiente, pode identificar tanto o corpo lúteo no ovário como permitir a observação de folículos ovarianos.

Outra abordagem é o uso dos testes dos níveis de progesterona no leite como método complementar de manejo da fertilidade. Embora a coleta das amostras e a determinação dos níveis de progesterona nestas amostras possam ser bastante trabalhosas, as informações obtidas são de grande valor. Uma vez que vaca tenha ovulado, o corpo lúteo se forma no ovário e secreta o hormônio progesterona, que controla o ciclo reprodutivo. Ao final do ciclo o corpo lúteo regride e os níveis de progesterona caem antes do próximo estro e ovulação. Esta progesterona pode ser medida facilmente no leite, refletindo de forma precisa a atividade reprodutiva de uma determinada vaca. Constitui uma ferramenta confiável de monitoramento da atividade reprodutiva das vacas e remove um importante elemento de aleatoriedade das decisões de manejo da fertilidade. O monitoramento da progesterona no leite também reflete o padrão de função reprodutiva pós-parto e problemas tais como retomada tardia da ciclicidade, interrupção temporária da ciclicidade e possíveis cistos luteais. Embora a aplicação de rotina deste tipo de monitoramento exija um comprometimento significativo além das possibilidades de muitas fazendas, esta é uma valiosa ferramenta de pesquisa para a investigação de problemas reprodutivos pós-parto.

Entretanto, enquanto a determinação dos níveis de progesterona identifica o momento da luteólise e a elevação pós-ovulatória de progesterona, não revela nada a respeito das características da fase folicular. O padrão geral de eventos na fase folicular envolve a elevação dos níveis de estradiol depois da queda da progesterona, que desencadeia tanto o comportamento estral quanto o pico ovulatório de LH. Ao medir também o nível de estradiol no leite além da progesterona podemos caracterizar com maior precisão os eventos da fase folicular (Scholey et al., 2005).

Retomada da ciclicidade

Todas as vacas passam por um período de anestro pós-parto. O intervalo médio até o retorno da ciclicidade em vacas leiteiras é de cerca de 24 dias (Royal et al., 2000), embora seja bastante comum identificar vacas que ainda não retomaram a ciclicidade aos 100 dias pós-parto. Tanto o alto rendimento leiteiro quanto o balanço negativo de energia no período pós-parto já foram implicados neste atraso na retomada da ciclicidade. Em vacas leiteiras, Butler e Smith (1989) relataram uma estreita correlação entre o intervalo até o primeiro estro e o grau de balanço negativo de energia. Entretanto, quando estudos analisaram os efeitos da perda de condição corporal sobre a retomada da ciclicidade, apenas uma pequena proporção de vacas apresentou atraso significativo, relacionado à rápida perda de condição corporal (> 1 ponto no escore de condição corporal durante os primeiros 30 dias pós-parto (Beam e Butler, 1999). Em um estudo que avaliou a retomada da ciclicidade em vacas que perderam entre 0 e 0,5 unidade de escore de condição por mês após o parto, não foi detectada influência desta perda de condição sobre o momento da retomada da ciclicidade (Mann et al., 2005). Entretanto, nos mesmos animais observou-se forte correlação entre maior rendimento leiteiro e o atraso na retomada da ciclicidade. Butler e Smith (1989) sugeriram que a relação entre rendimento leiteiro e ciclicidade é inconsistente, sendo que alguns estudos demonstram a correlação e outros não. Entretanto, existe um volume considerável de evidências que suportam a idéia da influência do alto rendimento leiteiro sobre o retorno à ciclicidade. Staples et al. (1990) observaram que as vacas que se mantinham em anestro após os 60 dias produziam menos leite e apresentavam maior balanço negativo de energia do que as que ciclaram neste período.

Canfield e Butler (1990) relataram uma redução tanto em níveis basais quanto em liberação pulsátil de LH neste período, sugerindo que a falha na ovulação poderia resultar de níveis inadequados de LH. Lucy et al. (1992) demonstraram que o fornecimento de dietas com baixo teor de energia a vacas em fase avançada de lactação reduzia o crescimento dos folículos na ausência de quaisquer efeitos sobre o LH, mas resultava em redução dos níveis de IGF - 1. Gutierrez et al. (1999) observaram que o atraso na retomada da ciclicidade em vacas de alto rendimento estava associado a baixos níveis plasmáticos de insulina. O nível de proteína na dieta também pode ser importante, como relataram Jordan e Swanson (1979), com retorno mais precoce ao estro em vacas alimentadas com dietas com níveis mais elevados de proteína bruta, enquanto Carlsson & Pehrson (1993) relataram prolongamento do intervalo até o primeiro serviço em rebanhos com baixos níveis de uréia no leite (indicativos de baixos teores de proteína). Além disso, foi demonstrado que o fornecimento de gordura às vacas no período pós-parto para elevar a densidade energética da dieta também reduzia o intervalo até a primeira ovulação (Beam e Butler, 1997).

Normalização dos Ciclos Reprodutivos

O desenvolvimento de folículos ovarianos, ovulação e subsequente função lútea determinam a normalidade dos ciclos reprodutivos e são controlados principalmente por hipotálamo/hipófise através da secreção dos hormônios gonadotróficos, LH e FSH. Ondas de desenvolvimento folicular são iniciadas logo depois da parição e este é um dos componentes-chave da função reprodutiva neste período. Embora muitos efeitos de extremos nutricionais tenham sido relatados, a comparação de padrões de desenvolvimento de folículos ovarianos sob o efeito de baixos e altos níveis nutricionais não revelou diferenças (Webb et al., 1999). Isto sugere que, com nível nutricional adequado, o desenvolvimento folicular em vacas modernas de alto rendimento não é comprometido. Gong et al. (1999), entretanto, demonstraram que o desenvolvimento de folículos ovulatórios é suprimido em vacas estimuladas a produzir máxima quantidade de leite.

Ao final da fase lútea do ciclo ocorre a secreção PGF2α no útero em resposta à ligação da ocitocina aos receptores recém-desenvolvidos no endométrio uterino, levando à luteólise e iniciando o desenvolvimento final do folículo pré-ovulatório, que se desenvolve e ovula. Uma vez os ciclos reprodutivos tenham sido restabelecidos depois do anestro pós-parto, em circunstâncias normais se repetem a intervalos regulares até que uma nova prenhez ocorra. Entretanto, um número crescente de vacas apresenta interrupção destes processos, o que resulta em uma série de distúrbios do ciclo reprodutivo, tais como: retomada tardia da ciclicidade, cistos luteais e foliculares e interrupção da ciclicidade.

Ao longo dos últimos 20 anos, a proporção de vacas leiteiras que apresentam estes problemas de ciclo reprodutivo se elevou de 32 para 44% (Royal et al., 2000). O componente mais evidente deste aumento foi a elevação na incidência de persistência do primeiro corpo lúteo de 7,3% para 18,2%. Um problema relacionado ao rendimento leiteiro (Wathes et al., 1998a) é que as vacas retomam a ciclicidade depois da parição, mas esta ciclicidade cessa por um determinado período de tempo. Demonstramos que vacas que apresentam problemas de ciclo reprodutivo também apresentam maior rendimento leiteiro que vacas com ciclos reprodutivos normais (Mann et al., 2005), assim como níveis plasmáticos mais de elevados de β-hidroxibutirato. Entretanto, não detectamos diferença em uréia plasmática, sugerindo que o balanço de energia e não de proteína seja a principal causa dos problemas de função ovariana. Outros estudos relataram maior incidência de problemas de ciclo reprodutivo em vacas de alto rendimento (Taylor et al., 1999). Estudos complementares detectaram redução dos níveis de IGF-1 e elevação dos níveis ácidos graxos não estruturados (AGNEs) em vacas com problemas de ciclo reprodutivo (Pushpakumara et al., 1999).

Estro

Atuais estimativas do Reino Unido sugerem taxas de detecção de estro ligeiramente inferiores a 50% e combinadas a taxas de concepção de apenas 40%. Desta forma, uma vez que se tomou a decisão de iniciar as inseminações, somente 20% das potenciais oportunidades irá resultar em uma prenhez.

Já foi sugerido que o nível de estradiol durante a fase folicular possa ser o principal determinante da intensidade de manifestação do estro, embora existam poucos dados disponíveis. Recentemente foram determinados os níveis de estradiol no leite durante a fase folicular e correlacionados os resultados obtidos à intensidade do cio, determinada através de atividade medida via pedômetro e não foi detectada uma clara correlação, assim como não se demonstrou efeito sobre o resultado da inseminação (Kendall et al., 2010).

Existem dados limitados quanto à influência da dieta sobre as características do estro, mas um estudo conduzido em vacas japonesas sugere que a nutrição poderia afetar tanto a intensidade quanto a duração do estro (Suzuki et al., 1982, citado por McClure, 1994). Harrison et al. (1990) entretanto, relata atraso significativo na observação do primeiro estro em vacas de alto rendimento, embora sem atraso no momento da primeira ovulação pós-parto. Outros estudos não observaram correlação entre rendimento leiteiro ou balanço energético e intervalo até a primeira ovulação pós-parto (Villa-Godoy et al., 1988). Na revisão de uma série de estudos, Staples et al. (1998) relataram aumento geral em comportamento estral em vacas alimentadas com suplementação de gordura. Recentemente se observou melhora da intensidade da atividade estral em vacas suplementadas com ácido linoleico conjugado encapsulado (Mann et al., 2007).

Estresse decorrente de manejo e fertilidade

Embora muita atenção deva ser dada aos determinantes metabólicos e fisiológicos dos problemas reprodutivos, outro importante fator é o estresse. Muitas vezes, se atribui eficiência reprodutiva sub-ótima a fatores de estresse e o fato de que os fatores de estresse possam arruinar uma função tão importante quanto a reprodução, enfatiza a necessidade de minimizá-lo sempre que possível (Dobson et al., 2001). Os animais dispõem de uma série de mecanismos fisiológicos de segurança em níveis de hipotálamo, hipófise e glândulas-alvo, mas quando submetidos a níveis excessivos de estresse pode ocorrer sub-fertilidade (Dobson & Smith, 2000). Os fatores de estresse podem ser crônicos ou agudos e inúmeras investigações coletaram evidências relativas aos efeitos de fatores de estresse crônicos. Entretanto, as intervenções reprodutivas normalmente se restringem aos fatores agudos de estresse tais como transporte, uma vez que são facilmente definidos e controlados. A importância do estresse pode ser expressa financeiramente, mas o bem estar animal é igualmente se não mais importante e está sob constante escrutínio dos consumidores (Dobson et al., 2001). O estresse se manifesta pela incapacidade do animal de lidar com seu ambiente, um fenômeno que se reflete em incapacidade de expressão de seu potencial genético (Dobson e Smith, 2000).

Diversos estudos relataram efeitos adversos de alterações em manejo, sanidade ou status social sobre a fertilidade. Dobson e Smith (1998), por exemplo, relataram aumento de 46 dias no intervalo entre partos em vacas que foram rebaixadas em status social se comparadas àquelas de maior status durante o período pós-parto. A claudicação após a parição aumentou o período até a concepção em 14 dias e o número de serviços em 0,4 (Collick et al., 1989). Procedimentos diários como contenção em tronco podem resultar em elevações dramáticas de cortisol plasmático (Thun et al., 1998), indicando quão suscetíveis são as vacas leiteiras aos fatores de estresse. Embora não seja frequente no Reino Unido, mas a inseminação de vacas durante os meses mais quentes do ano resulta em queda de fertilidade. Acredita-se que diferentes fatores contribuam para esta situação; o mais importante é o efeito das altas temperaturas e altos teores de umidade relativa do ar que resultam em menor intensidade de manifestação de estro e redução do apetite e consumo de matéria seca. O mecanismo exato do estresse térmico, entretanto, ainda não foi plenamente esclarecido.

Embora problemas relacionados à ambiência possam afetar o desempenho reprodutivo, um estudo abrangente conduzido na Unidade Leiteira da Universidade do Estado da Carolina do Norte não detectou diferenças em desempenho reprodutivo entre vacas mantidas a pasto ou aquelas mantidas em pequenos piquetes (Washburn et al., 2002). Isto sugere que, contanto que as instalações tenham padrão adequado, podem não ser de particular importância para o desempenho reprodutivo de vacas leiteiras. Entretanto, existem evidências consideráveis de que mudanças no ambiente como a mudança de pasto, podem ter efeitos adversos sobre o desempenho reprodutivo.

Referências Bibliográficas

Beam SW, Butler WR (1997). Energy balance and ovarian follicle development prior to the first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat. Biology of Reproduction 56, 133-142.
Beam SW, Butler WR (1999). Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows. Journal of Reproduction and Fertility Suppl. 54, 411-424
Butler WR, Smith RD (1989). Interrelationships between energy balance and post partum reproductive function in dairy cattle. Journal of Dairy Science 72, 767 - 783.
Canfield RW, Butler WR (1990). Energy balance and pulsatile LH secretion in early post partum dairy cattle. Domestic Animal Endocrinology 7, 323 - 330.
Carlsson J, Pehrson B (1993). The relationships between seasonal variations in the concentrations of urea in bulk milk and the production and fertility of dairy herds. Journal of Veterinary Medicine 39, 187-192.
Collick DW, Ward WR, Dobson H (1989). The association of types of lameness and fertility. Veterinary Record 125, 103-106.
Dobson H, Smith RF (2000) What is stress and how does it affect reproduction? Animal Reproduction Science 60, 743 - 752.
Dobson H., Smith RF (1998) Stress and subfertility. Reproduction In Domestic Animals 33: 107-111.
Dobson H, Tebble JE, Smith RF, Ward WR (2001) is stress really all that important? Theriogenology 55, 65-73
Gong JG, Knight CH, Logue DN, Crawshaw WM, Webb R (1999). Development of the dominant follicle is suppressed in postpartum dairy cows induced experimentally to produce maximum milk yield. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 54, 506 (abstract).
Gutierrez CG, Gong JG, Bramley TA, Webb R (1999). Effects of genetic selection for milk yield on metabolic hormones and follicular development in postpartum dairy cows. Journal of Reproduction and Fertility Abstract Series 24, 32 (abstract).
Harrison RO, Ford SP, Young JW, Conley AJ, Freeman AE (1990). Increased milk production versus reproductive and energy status of high producing dairy cows. Journal of Dairy Science 73, 2749-2758.
Staples CR, Burke JM, Thatcher WW (1998). Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactating cows. Journal of Dairy Science 81, 856-871.
Villa-Godoy A, Hughes TL, Emery RS, Chapin LT, Fogwell RL (1988). Associations between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science 71, 1063-1072.
Jordan ER, Swanson LV (1979). Effect of crude protein on reproductive efficiency, serum total protein and albumin in the high - producing dairy cow. Journal of Dairy Science 62, 58-63.
Kendall NR, Scholey DV and Mann GE (2010). Milk estradiol and pedometer activity during estrus in dairy cows. Journal of Animal Science 88 Suppl 1, 677
Lucy MC, Beck J, Staples CR, Head HH, De La Sota RL, Thatcher WW (1992). Follicular dynamics, plasma metabolites, hormones and insulin - like growth factor I (IGF-I) in lactating cows with positive or negative energy balance during the preovulatory period. Reproduction Nutrition and Development 32, 331-341.
Mann GE, Lock AL., Bauman DE, Kendall NR (2007). Reproductive function in dairy cows fed a lipid encapsulated conjugated linoleic acid supplement. Journal of Dairy Science 90 Suppl. 1, 401.
Mann GE, Mann SJ, Blache D, Webb R (2005). Metabolic variables and plasma leptin concentrations in dairy cows exhibiting reproductive cycle abnormalities identified through milk progesterone monitoring during the post partum period. Animal Reproduction Science 88, 191 - 202
McClure TJ (1994). Nutritional and metabolic infertility in the cow. CAB International.
Opsomer G, Coryn M, Deluyker H, de Kruif A (1998). An analysis of ovarian dysfunction in high yielding dairy cows after calving based on progesterone profiles. Reproduction in Domestic Animals 33, 193 - 204.
Pushpakumara PGA, Gardner NH, Reynolds CK, Beever DE, Wathes DC (1999). Metabolic characteristics associated with normal or abnormal progesterone profiles during the post partum period in dairy cows. Proceedings of British Society of Animal Science meeting on Fertility in the High-Producing Dairy Cow, Galway, 20 - 22 September 1999.
Royal MD, Mann GE, Flint APF (2000). Strategies of reversing the trend towards subfertility in dairy cattle. British Veterinary Journal 159, 53 - 60.
Scholey DV, Kendall NR, Flint APF, Mann GE (2005). The use of milk oestradiol in conjunction with milk progesterone analysis to quantify reproductive function in dairy cows. Journal of Animal Science 83 Suppl 1, p36.
Staples CR, Thatcher WW, Clarke JH (1990). Relationship between ovarian activity and energy status during the early post partum period of high producing dairy cows. Journal of Dairy Science 73, 938-947.
Staples CR, Burke JM, Thatcher WW (1998). Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactating cows. Journal of Dairy Science 81, 856-871.
Suzuki O, Sato M, Kubota Y (1982). Effects of underfeeding on estrous behaviour and ovarian function in postpubertal heifers. Japanese Journal of Animal Reproduction 28, 205 - 210 (in Japanese).
Taylor VJ, Hattan AJ, Bleach ECL, Beever DE, Wathes DC (1999). Reproductive function in average and high yielding dairy cows. Proceedings of British Society of Animal Science meeting on Fertility in the High-Producing Dairy Cow, Galway, 20 - 22 September 1999
Thun R, Kaufmann C, Janett F (1998) The influence of restraint stress on reproductive hormones in the cow. Reproduction in Domestic Animals 33, 255-260
Villa-Godoy A, Hughes TL, Emery RS, Chapin LT, Fogwell RL (1988). Associations between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science 71, 1063-1072.
Washburn SP, White S., Green JT, Benson GA (2002) Reproduction, mastitis, and body condition of seasonally calved Holstein and Jersey cows in confinement or pasture systems. Journal of Dairy Science 85, 105 - 111.
Wathes DC, Robinson RS, Mann GE , Lamming GE (1998). The establishment of early pregnancy in cows. Reproduction in Domestic Animals 33, 179 - 284.
Webb R, Garnsworthy PC, Gong JC, Robinson RS, Wathes DC (1999). Consequences for reproductive function of metabolic adaptation to load. In: Metabolic Stress In Dairy Cows, British Society of Animal Science Occasional Publication No 24.