Importância da progesterona antes da inseminação artificial na eficiência reprodutiva de vacas leiteiras em lactação - parte 2/3

Este texto é parte da palestra apresentada por Milo C. Wiltbank, no XIV Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, realizado em Uberlândia em março de 2010.

Para ler a primeira parte, clique aqui.

Diminuição da progesterona devido ao alto consumo de ração

As concentrações circulantes de progesterona (P4) têm sido reconhecidas há muito tempo como reguladores críticos de muitos aspectos da reprodução, particularmente como o hormônio essencial envolvido na manutenção da gestação em mamíferos. Os fatores que determinam as concentrações circulantes de P4 são: 1) a produção de P4, principalmente pelo corpo lúteo no ovário, e 2) o metabolismo do P4, particularmente no fígado, mas também em outros tecidos do organismo antes da eliminação dos metabólitos de P4 através da urina e das fezes.

Aumentar a produção de P4, como ocorre com o desenvolvimento do corpo lúteo depois da ovulação, irá obviamente aumentar drasticamente as concentrações circulantes de P4. Por outro lado, se a produção de P4 for constante, um aumento no metabolismo de P4 irá diminuir estas concentrações circulantes. Um dos reguladores mais dramáticos da taxa de metabolismo de P4 é o nível de consumo de ração.

O papel do consumo de ração na P4 circulante foi inicialmente demonstrado em estudos com suínos e ovinos (Christenson et al., 1985; Parr et al., 1993; Prime e Symonds, 1993). Os estudos em ovinos, por exemplo, mostraram de forma convincente que com o aumento do consumo de ração houve aumento no fluxo sanguíneo hepático, com diminuição correspondente na P4 circulante (Parr et al., 1993). Estudos ampliaram estes experimentos para a vaca leiteira em lactação, demonstrando a clara relação entre a ingestão de matéria seca, fluxo sanguíneo hepático e as concentrações circulantes de P4 e também de outro hormônio esteróide, estradiol-17ß (Sangsritavong, 2002; Sangsritavong et al., 2002).

Depois de fazer a equivalência entre vacas Holandesas quanto ao peso e idade, vacas leiteiras de alta produção tiveram o fluxo sanguíneo hepático duas vezes maior do que o encontrado em vacas que não estavam em lactação. De maneira similar, a taxa de clearance metabólico de estradiol e P4 eram muito maiores nas vacas em lactação do que nas vacas que não estavam em lactação, provavelmente refletindo o aumento do fluxo sanguíneo hepático. Assim, quando P4 foi infundido em uma taxa constante em vacas leiteiras em lactação e outras que não estavam em lactação, a concentração de P4 alcançou concentração no sangue muito maior nas vacas que não estavam em lactação do que as que estavam lactando, devido à alta taxa de clearance de P4 nas vacas em lactação. Assim, se houver uma produção muito maior de P4 no corpo lúteo, a vaca em lactação terá uma concentração circulante de P4 muito menor do que a vaca que não está em lactação devido ao alto metabolismo de P4, provavelmente relacionado simplesmente à alta taxa de fluxo de sangue através do fígado na vaca em lactação.

Importância de progesterona na dupla ovulação

Há uma clara associação entre a produção de leite e a porcentagem de vacas com dupla ovulação (para uma revisão mais completa, consultar Lopez et al., 2005; Wiltbank et al., 2000). Do ponto de vista prático, a taxa de dupla ovulação parece ser a causa determinante do aumento da taxa de gêmeos em vacas leiteiras em lactação, sendo que 93% dos gêmeos não são idênticos (del Rio et al., 2006).

Numerosos fatores têm sido reconhecidos como possíveis reguladores das taxas de gemelares, incluindo a idade da mãe, estação do ano, genética, uso de hormônios reprodutivos ou antibióticos, cistos ovarianos, dias vazios e pico da produção de leite [revisão em Wiltbank et al., 2002]. Em um grande estudo sobre os fatores de risco para partos gemelares, Kinsel et al., 1998 concluíram "o fator isolado que mais contribuiu (> 50%) para o recente aumento na taxa de parto gemelares é o aumento do pico de produção de leite." Foi realizado um estudo em que avaliou-se a taxa de dupla ovulação em 240 vacas leiteiras (Fricke et al., 1999) que tiveram a ovulação sincronizada com o protocolo Ovsynch. A ovulação foi determinada por ultrassonografia transretal no momento da segunda injeção de GnRH e 48 horas depois. A produção média de leite, determinada 3 dias antes da ovulação foi 40,7 ± 0,8 kg/dia e as vacas foram separadas em grupos com produção acima ou abaixo do valor médio. A taxa de dupla ovulação nas vacas acima da produção média foi de 20,2% e de 6,9% no grupo abaixo da média (P < 0,05). Esta diferença foi similar independente do número de lactações.

Lopez et al. (2005ª) relataram os resultados de um estudo no qual avaliaram vacas leiteiras com ovulação natural (sem tratamentos hormonais) e encontraram uma relação similar entre a produção de leite e a taxa de dupla ovulação (Figura 1). As vacas que produziram menos de 40 kg/dia tiveram uma taxa de dupla ovulação baixa, enquanto que as produzindo acima de 40 kg/dia tiveram uma taxa de dupla ovulação de 50%. É surpreendente que haja um ponto de inflexão tão dramático na taxa de dupla ovulação com os aumentos da produção de leite acima de 40 kg/dia, e ainda não está claro quais são as alterações fisiológicas que ocorrem com o aumento da produção de leite acima deste valor crítico.

É provável que, com os aumentos na produção de leite, este aumento na taxa de dupla ovulação continue aumentando a taxa de gestação gemelar nos rebanhos leiteiros. Também está claro que este efeito da produção de leite está mais relacionado com o nível de produção dentro de 2 semanas após a ovulação, e não com a produção de leite total durante toda a lactação. Este efeito também foi similar quando um modelo de regressão mais amplo foi usado para a análise, e quando vacas multíparas e primíparas foram analisadas separadamente (Lopez et al., 2005a).

Figura 1. Relação da incidência de ovulação múltipla e a produção de leite. A análise incluiu todas as ovulações (n= 463), exceto as primeiras ovulações após o parto. A produção média de leite é para os 14 dias antes do estro [Lopez et al., 2005a]

A razão para a relação entre a produção de leite e a dupla ovulação tornou-se clara agora. Originalmente, formulamos a hipótese de que esta relação era devida a aumento tardio nas concentrações de estrogênio próximo ao momento da seleção do folículo dominante (Wiltbank et al., 2002). Este retardo no estrogênio permitiria atraso na diminuição das concentrações do hormônio folículo estimulante (FSH) próximo à seleção de um único folículo. Um aumento no FSH durante este período crítico poderia produzir a seleção de 2 ao invés de 1 folículo dominante.

Grande parte do modelo proposto foi corrigida com um aumento do FSH próximo do momento esperado para a seleção do folículo, levando à seleção de 2 folículos dominantes. Verificou-se, entretanto, que as concentrações menores de P4 eram responsáveis pelo aumento do FSH mais do que as concentrações mais baixas de estrogênio (Lopez et al., 2005b). Este foi um achado importante porque sugere um método prático para diminuir a dupla ovulação em vacas leiteiras em lactação, aumentado as concentrações de P4 próximo à seleção do folículo. Esta idéia foi consistente com os estudos que mostraram uma alta taxa de dupla ovulação quando P4 foi mantido artificialmente baixo próximo à seleção do folículo. Assim, parece que a razão para a alta taxa de dupla ovulação e alta taxa de gêmeos em vacas leiteiras em lactação é a presença de concentrações menores de P4 devidas ao alto metabolismo de P4 em vacas com níveis de consumo de matéria seca elevado.

Esta hipótese foi testada elevando-se a P4 durante um programa de ovulação em tempo fixo (Cunha et al., 2008). Foi desenvolvido um programa conhecido como Ovsynch duplo, que proporciona um controle mais rigoroso sobre o crescimento do folículo e resulta em uma fertilidade surpreendentemente boa (Souza et al., 2008). Quando P4 foi baixo durante o crescimento folicular, parte da taxa de dupla ovulação deste programa foi similar ao de vacas de alta produção (20,6%). Quando P4 foi elevado durante o crescimento folicular, a taxa de dupla ovulação foi reduzida para 7,0% (P < 0,01). Isto é consistente com a idéia de que uma alta taxa de dupla ovulação em vacas leiteiras em lactação é uma conseqüência do reduzido P4 circulante.