Estresse térmico no final da gestação e seu impacto nas vacas lactantes e bezerras - II

Fisiologia da glândula mamária durante o período seco

A involução da glândula mamária e sua regeneração são fatores importantes para produção de leite na próxima lactação. O período não lactante entre sucessivas lactações, conhecido como, período seco, é uma fase importante do ciclo de produção de vacas de leite. Entretanto, o período seco é normalmente negligenciado pelos produtores de leite por ser um período não produtivo (Smith e Todhunter, 1982). O período seco é necessário para maximizar produção de leite na próxima lactação e geralmente um período seco de 45-60 dias é recomendo para alcançar máxima produção de leite na próxima lactação. A redução do período seco para 20 dias ou menos, ou não permitindo que vacas de leite tenham o período seco, reduz a produção de leite na próxima lactação (Sawa, 2012). Durante o período seco, a glândula mamária passa por três diferentes fases: involução ativa, que começa após a secagem e cessação da remoção do leite e representa a transição de um estado de lactante para um estado não lactante; involução estável, que representa um estado não lactante; e finalmente, fase de regeneração (crescimento), fase em que ocorre lactogênese e colostrogênese. 

Depois da secagem, ocorre rápido acúmulo de leite nas cisternas, ductos e alvéolo, rápida mudança na atividade secretória das células mamárias e início do processo de involução. A involução da glândula mamaria é um processo de renovação que é mediado por morte celular programada (apoptose). O processo de involução é importante para as fases subsequentes, tal como, regeneração e crescimento, Hurley (1989). Involução do tecido secretório é seguida por mudanças drásticas nos componentes secretados durante a transição de um estado lactante para um estado não lactante. Adequada involução do tecido mamário pode ser necessária para alcançar máxima proliferação e diferenciação do epitélio mamário durante o período seco e alcançar máxima produção de leite na próxima lactação (Oliver e Sordillo, 1989).

Atualmente o período seco tem sido dividido em dois períodos, começo do período seco, que representa as primeiras quatro semanas (fase de involução) e final do período seco, que representa as últimas três semanas (fase de proliferação) (Tao, 2011); Wohlgemuth, 2016).

No começo do período seco, a involução da glândula mamária ocorre através de apoptose e autofagia (Sorensen, 2006). Apoptose e autofagia são mecanismos celulares responsáveis pela destruição programada e reciclagem de células, respectivamente. Tem sido proposto que o estresse térmico interfira e impacta na autofagia e renovação da glândula mamária e consequentemente reduz a produção de leite na próxima lactação (Tao (2011); Wohlgemuth, 2016). Após a secagem, a apoptose aumenta nos primeiros três dias (Annen, 2008) e diminui ao decorrer do período seco (Sorensen, 2006).

Apoptose e autofagia são importantes para a renovação de células da glândula mamária durante o começo do período seco e para maior taxa de proliferação durante o final do período seco (Sobolewska, 2009). Ao mesmo tempo, o processo de renovação de células da glândula mamária, gera uma grande quantidade de detritos celulares (Capuco, 2003) que precisam ser removidos da glândula por células do sistema imune, como por exemplo, macrófagos e neutrófilos.

Este processo de remoção dos detritos celulares é importante para involução e para o processo de proliferação de células que ocorre durante a fase final do período seco. De acordo com Amaral (2011), a exposição ao estresse térmico durante o período seco reduz a proliferação de linfócitos e a produção de anticorpos em resposta a um patógeno não especifico. Contudo, vacas resfriadas apresentam melhor sistema imune durante o período seco, o que pode acelerar o processo de involução e aumentar a proliferação de células da glândula mamária no final do período seco. Isto pode explicar, pelo menos em parte, a maior produção de leite de vacas que receberam resfriamento, comparada com vacas que não foram resfriadas (Tao, 2011). Outro efeito do estresse térmico que pode impactar o período de involução é o aumento das proteínas de choque térmico (heat shock proteins, [HSP], em inglês) e também afetar a produção de leite.

A prolactina (PRL) é um dos hormônios que participam do processo de mamogênese e lactogênese (Tucker, 2000). Células da glândula mamária apresentam receptores de prolactina (PRL-R), os quais são ativados pelo contato com o hormônio PRL. Além da indução de proliferação de células, a PRL induz um efeito ante apoptótico, que foi demonstrado em camundongos (Tonner, 2000) e em vacas (Accorsi, 2002).

Fatores ambientais e fotoperíodo podem ser manipulados para alterar o sistema imune e a proliferação de células da glândula mamária e melhorar a produção de leite. A maior exposição de luz durante o período seco está relacionada com uma redução na produção de leite na próxima lactação (Auchtung, 2005) e resposta imune reduzida comparada com vacas que receberam menor exposição de luz durante o período seco. A maior exposição de luz durante o período seco pode impactar negativamente a proliferação de células da glândula mamária o que pode estar relacionada com uma menor produção de leite na próxima lactação (Auchtung, 2005).

Durante o período seco, os efeitos resultantes da maior exposição à luz têm como principal mediador a PRL. A maior exposição à luz durante o período seco está relacionada com aumento na concentração de PRL circulante e redução do número de receptores em diversos tecidos do animal, e especificamente, na glândula mamária (Auchtung, 2005). Da mesma forma, estresse térmico durante o período seco aumenta a concentração de PRL circulante (Tao, 2011).

Possivelmente, a alteração na concentração de PRL e do número de receptores na glândula mamária são responsáveis pelo comprometimento do seu desenvolvimento e consequentemente, pela redução na produção de leite (Tao, 2011). Baseado na mesma ideia do fotoperíodo, o estresse térmico afeta o desenvolvimento da glândula mamária e reduz a produção de leite na próxima lactação comparada com vacas que foram resfriadas durante o período seco. Progesterona e glucocorticoides são outros hormônios que são alterados durante a exposição ao estresse térmico. De acordo com Collier (1982) e Wise (1988), a exposição ao estresse térmico aumenta a concentração de progesterona e glucocorticoides, e consequentemente, a menor involução da glândula mamária e menor taxa de células apoptóticas.

A curva de lactação pode ser definida em função do número de células da glândula mamária e pela capacidade de secreção de cada célula (Capuco, 2003), e qualquer tipo de manejo que aumente o número de células da glândula mamária aumentara a produção de leite. Durante o começo do período seco, a glândula mamária apresenta menor proliferação de células comparada ao final do período seco. Estresse térmico reduz a proliferação de células e consequentemente a produção de leite comparada com vacas que receberam resfriamento durante o período seco (Tao, 2011). Contudo, estratégias que melhorem o sistema imune e reduzem os efeitos negativos do estresse térmico durante o período seco, irão melhorar o desempenho destes animais após o parto, como por exemplo, o aumento da produção do leite.

Desempenho

Estresse térmico durante o período seco reduz a produção de leite na próxima lactação. Estudos recentes demonstraram que vacas expostas ao estresse térmico durante o período seco produzem 2,3 a 7,5 kg/d a menos do que vacas que foram resfriadas (Amaral, 2009); Tao, 2011, 2012; Fabris, 2017) (Figura 2). Entretanto, quando animais receberam resfriamento durante as últimas três semanas pré-parto, houve um aumento de apenas 1,4 kg/d na próxima lactação.

Figura 2. Revisão de estudos que avaliaram o efeito do estresse térmico e resfriamento durante o período seco na produção de leite na próxima lactação. Barras em branco e preto representam a produção média de vacas que foram expostas ao estresse térmico e resfriamento durante o período seco, respectivamente. Figura adaptada de Dahl (2017).

Um estudo recente avaliou o efeito do estresse térmico durante o começo e o final do período seco. Neste estudo foram avaliados quatro grupos de vacas, resfriamento e estresse térmico durante todo o período seco (aproximadamente 45 dias); resfriamento e estresse térmico durante as três primeiras semanas do período seco e então vacas eram transferidas para estresse térmico e resfriamento até o parto, respectivamente. Neste estudo, vacas que foram expostas ao estresse térmico em qualquer parte do período seco, produziram 4 kg/d de leite a menos do que vacas que foram resfriadas durante todo o período seco. Portanto, há evidências que vacas que são expostas ao estresse térmico em qualquer momento do período seco, produzirão menos leite na próxima lactação.

Conclusão

Estresse térmico durante o período seco impacta o desenvolvimento da glândula mamária, altera a resposta imune e reduz o desempenho de vacas de leite na próxima lactação. Sistemas de resfriamento, como por exemplo, sombreamento, ventiladores e aspersores de água, ajudam na termorregulação e consequentemente, reduzem frequência respiratória e temperatura retal e aumentam a produção de leite na próxima lactação.

Estratégias que melhoram a resposta imune podem estar associadas com uma aceleração do processo de involução da glândula mamária e consequentemente aumentar a proliferação de células durante o final do período seco. Novilhas que foram expostas ao estresse térmico durante o crescimento fetal (durante o período seco) produzem menos leite na primeira lactação quando comparadas com novilhas que foram manejadas com sistemas de resfriamento durante crescimento fetal.

Contudo, esta revisão de literatura fornece informações que demonstram a importância do resfriamento de vacas durante o período seco, e também de outras estratégias que possam reduzir o impacto do estresse térmico durante o período seco e melhorar o desempenho dos animais e aumentar a rentabilidade dos produtores de leite.

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