Este texto é parte da palestra apresentada por Dr. Thomas W. Geary, no XII Curso de Novos Enfoques na Reprodução e Produção de Bovinos, realizado em Uberlândia em março de 2008.

Fatores diversos que afetam a perda embrionária

Papel da Progesterona. A progesterona é essencial para o estabelecimento e a manutenção da prenhez. Se uma vaca ou novilha não produzir progesterona em teores suficientes, a prenhez será perdida. Há condições em que as vacas produzem progesterona insuficiente depois de estarem no cio. A primeira condição é com um ciclo estral mais curto (geralmente de 8 a 12 dias), em que as vacas têm um CL de vida curta, que regride antes que o embrião tenha tempo para sinalizar sua presença. A maioria das vacas têm um CL de vida curta após sua primeira ovulação depois da parição. A única maneira comprovada de evitar ciclos curtos é simular este evento usando progesterona (tal como um CIDR) ou GnRH cerca de uma semana antes de uma injeção de prostaglandina para induzir a ciclicidade.

A outra incidência de progesterona reduzida ocorre em vacas que têm um ciclo estral de duração normal, mas níveis mais baixos de progesterona, e cujo útero é menos responsivo ao sinal embrionário para o reconhecimento materno (interferon-tau) e mais sensível à liberação de prostaglandina. Estudos recentes sugerem que as baixas concentrações de progesterona durante o ciclo estral anterior pré-condicionam o útero a liberar prostaglandina, mesmo na presença de um embrião em desenvolvimento (Shaham-Albalancy et al., 2001).

Outra causa de produção diminuída de progesterona é o tamanho do folículo ovulatório. A ovulação induzida de pequenos folículos, mas não a ovulação espontânea, resultou em produção subseqüente reduzida de progesterona (Busch et al., 2007). É provável que a causa da redução da progesterona nestas vacas seja a ovulação de um folículo imaturo, com menos células da granulosa, que eventualmente luteinizam e produzem progesterona. Estas vacas também têm taxas de concepção reduzidas, o que pode ser ainda piorado pela ovulação de um ovócito imaturo (Perry et al., 2005).

Além disso, concentrações menores de progesterona durante o ciclo estral anterior podem aumentar a incidência de ovulação de folículos persistentes, cujos óvulos são "velhos". Estes óvulos são fertilizáveis, mas a mortalidade embrionária precoce é elevada e geralmente ocorre antes do estágio de 16 células (Ahmad et al., 1995). Diversos estudos tiveram por objetivo aumentar as concentrações de progesterona após a cobertura, com a colocação de CIDR ou a administração de GnRH ou hCG para criar um CL acessório. A maioria destas técnicas tem sido bem sucedida em aumentar as concentrações de progesterona no sangue, mas sua capacidade de melhorar a sobrevivência do embrião e as taxas de prenhez não tem sido consistente.

Uma parte da variabilidade na resposta da prenhez é que seria de se esperar que apenas as vacas com baixas concentrações de progesterona endógena se beneficiariam com estes tratamentos. Foi demonstrado que o uso de farinha de peixe na alimentação suprime a secreção de prostaglandina em novilhas com baixas concentrações de progesterona, sugerindo que pode melhorar a capacidade do embrião de sinalizar o reconhecimento materno da prenhez (Wamsley et al., 2005).

Efeito da idade. Muitos fatores podem ser incluídos no efeito da idade sobre a perda embrionária. As novilhas têm geralmente taxas de prenhez mais elevadas, e este aumento parece estar associado a menor mortalidade embrionária do que a das vacas. Entre os bovinos leiteiros, tanto as perdas embrionárias precoces como as tardias aumentaram com o aumento da idade das vacas (Humbolt, 2001; Starbuck et al., 2004). Este aumento na perda embrionária também esteve associado ao aumento da produção de leite e à diminuição das concentrações circulantes de progesterona.

O aumento da produção de leite em vacas leiteiras está muitas vezes associado a um aumento da ingestão de ração e clearance metabólico da progesterona, que provavelmente não é uma ocorrência importante entre as vacas de corte mantidas em condições extensivas. Trinta anos atrás, Erickson et al. (1976) relataram que não houve modificação na fertilidade das vacas de corte com a idade. Com as maiores demandas que existem atualmente sobre os bovinos de corte em alguns ambientes, eles podem responder com diminuição da fertilidade, semelhante ao que ocorre com vacas leiteiras.

Efeito do Macho. Há uma variação conhecida entre os reprodutores com relação à fertilidade, mas não conseguimos detectar a maior parte desta variação com os exames tradicionais. Uma parte desta variação parece estar relacionada a touros com maior incidência de mortalidade embrionária, mais do que a capacidade fertilizante de seus espermatozóides. O uso de touros com características de sêmen que não são compensáveis, como cabeça deformada ou vacúolos nucleares, resulta em redução das taxas de clivagem do embrião e um aumento da mortalidade embrionária (Saacke et al., 2000).

A maioria das características de sêmen que não são compensáveis não é detectada durante os exames de rotina, mas as centrais de IA dão bastante atenção à morfologia do sêmen para poder identificar os touros com estas características, uma vez que não se consegue compensar a fertilidade reduzida destes touros pela colocação de mais espermatozóides nas palhetas para IA.

Agentes Infecciosos. Atualmente, os produtores estão mais atentos aos agentes infecciosos que causam abortos ou quedas na fertilidade. Este trabalho não poderia cobrir de forma adequada todos os microrganismos envolvidos, sua etiologia ou os efeitos sobre o rebanho. Os programas sanitários e os esquemas de vacinação apropriados variam muito de uma fazenda para outra, e os produtores devem trabalhar com os veterinários locais para determinar qual o melhor programa para suas operações.

Resumo

Infelizmente, não há soluções mágicas capazes de eliminar a mortalidade embrionária. Podemos esperar, entretanto, que uma melhor compreensão dos fatores envolvidos e as prováveis causas da mortalidade embrionária permitam limitar seus efeitos em nossos rebanhos. Aqui, o conceito mais importante é que qualquer coisa que possa afetar as divisões iniciais e o crescimento do embrião irá afetar sua sincronia com o ambiente materno e diminuir sua capacidade de produzir os sinais adequados, em tempo para o reconhecimento materno da prenhez.

Referências Bibliográficas:

Ahmad, N., F. N. Schrick, R. L. Butler, and E. K. Inskeep. 1995. Effect of persistent follicles on early embryonic losses in beef cows. Biol. Reprod. 52:1129-1135.

Armstrong, D. G., T. G. McEvoy, G. Baxter, J. J. Robinson, C. O. Hogg, K. J. Woad, R. Webb, and K. D. Sinclair. 2001. Effect of dietary energy and protein on bovine follicular dynamics and embryo production in vitro: Associations with the ovarian insulin-like growth factor system. Biol. Reprod. 64:1624-1632.

Biggers, B. G., R. D. Geisert, R. P. Wetteman, and D. S. Buchanan. 1987. Effect of heat stress on early embryonic development in the beef cow. J. Anim. Sci. 64:1512-1518.

Blanchard, T., J. Ferguson, L. Love, T. Takeda, B. Henderson, J. Hasler, and W. Chalupa. 1990. Effect of dietary crude-protein type on fertilization and embryo quality in dairy cattle. Am. J. Vet. Res. 51:905-908.

Brownson, R. and B. Zollinger. 2003. Nitrates in cattle feed and water (CL355) In Cow-Calf Management Guide and Cattle Producer´s Library, 2nd edition. University of Idaho, Moscow.

Busch, D. C., J. A. Atkins, J. F. Bader, D. J. Schafer, D. J. Patterson, T. W Geary, and M. F. Smith. 2007. Effect of ovulatory follicle size and expression of estrus on progesterone secretion in beef cows. J. Anim. Sci. (Submitted).

Byerley, D. J., R. B. Staigmiller, J. G. Berardinelli, and R. E. Short. 1987. Pregnancy rates of beef heifers bred either on puberal or third estrus. J. Anim. Sci. 65:645-650.

Coppock C. E. and D. L. Wilks. 1991. Supplemental fat in high-energy rations for lactating cows: Effects on intake, digestion, milk yield, and composition. J. Anim. Sci. 69:3826-3837.

Cundiff, L. V., K. E. Gregory, and R. M. Koch. 1974. Effects of heterosis on reproduction in Hereford, Angus and Shorthorn cattle. J. Anim. Sci. 38:711-727.

Edwards, J. L. and P. J. Hansen. 1997. Differential responses of bovine oocytes and preimplantation embryos to heat shock. Mol. Reprod. Dev. 46:138-145.

Elrod, C. C. and W. R. Butler. 1993. Reduction of fertility and alteration of uterine pH in heifers fed excess ruminally degradable protein. J. Anim. Sci. 71:694-701.

Elrod, C. C., M. Van Amburgh, and W. R. Butler. 1993. Alterations of pH in response to increased dietary protein in cattle are unique to the uterus. J. Anim. Sci. 71:702-706.

Erickson, B. H., B. H. Reynolds, and R. L. Murphree. 1976. Ovarian characteristics and reproductive performance of the aged cow. Biol. Reprod. 15:555-560.

Folman, Y., M. Rosenberg, Z Herz, and M. Davidson. 1973. The relationship between plasma progesterone concentration and conception in postpartum dairy cows maintained on two levels of nutrition. J. Reprod. Fert. 34:267-278.

Geary, T. W., R. P. Ansotegui, A. J. Roberts, R. C. Waterman, M. D. MacNeil, E. E. Grings, B. D. Thompson, and R. J. Lipsey. 2005. Effects of Flunixin Meglumine on pregnancy establishment in beef cattle. Proc. West. Sec. Am. Soc. Anim. Sci. 56:309-311.

Geisert, R. D., M. T. Zavy, and B. G. Biggers. 1988. Effect of heat stress on conceptus and uterine secretion in the bovine. Theriogenology 29:1075-1082.

Hansen, P. J., M. Drost, R. M. Rivera, F. F. Paula-Lopes, Y. M. Al-Katanani, C. E. Krininger, and C. C. Chase. 2001. Adverse impact of heat stress on embryo production: Causes and strategies for mitigation. Theriolgenology 55:91-103.

Harrington, T.E., M.E. King, H.E. Mihura, D.G. LeFever, R. Hill, and K.G. Odde. 1995. Effect of transportation time on pregnancy rates of synchronized yearling beef heifers. Colorado State University Beef Program Report. Fort Collins, CO.

Hess, B. W., S. L. Lake, E. J. Scholljegerdes, T. R. Weston, V. Nayigihugu, J. D. C. Molle, and G. E. Moss. 2005. Nutritional controls of beef cow reproduction. J. Anim. Sci. 83(E. Suppl.):E90-E106.

King, W. A. 1990. Chromosome abnormalities and pregnancy failure in domestic animals. Adv. Vet. Sci. Comp. Med. 34:229-250.

King, W. A. 1985. Intrinsic embryonic factors that may affect survival after transfer. Theriogenology 23:161-174.

Humbolt, P. 2001. Use of pregnancy specific proteins and progesterone assays to monitor pregnancy and determine the timing, frequencies and sources of embryonic mortality in ruminants. Theriogenology 56:1417-1433.

Lake, S. L., E. J. Scholljegerdes, R. L. Atkinson, V. Nayigihugu, S. I. Paisley, D. C. Rule, G. E. Moss, T. J. Robinson, and B. W. Hess. 2005. Body condition score at parturition and postpartum supplemental fat effects on cow and calf performance. J. Anim. Sci. 83:2908-2917.

MacNeil, M. D., D. D. Dearborn, L. V. Cundiff, C. A. Dinkel, and K. D. Gregory. 1989. Effects of inbreeding and heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth. J. Anim. Sci. 67:895-901.

Maurer, R. R. and J. R. Chenault. 1983. Fertilization failure and embryonic mortality in parous and nonporous beef cattle. J. Anim. Sci. 56:1186-1189.

Merrill, M. L., R. P. Ansotegui, P. D. Burns, M. D. MacNeil, and T. W. Geary. 2007. Effects of flunixin meglumine and transportation stress on pregnancy establishment in beef cows. J. Anim. Sci. 85:1547-1554.

Perry, G. A., M. F. Smith, M. C. Lucy, J. A. Green, T. E. Parks, M. D. MacNeil, A. J. Roberts, and T. W. Geary. 2005. Relationship between follicle size at insemination and pregnancy success. Proc. Nat. Acad. Sci. 102:5268-5273.

Perry, G. A., M. F. Smith, A. J. Roberts, M. D. MacNeil, and T. W. Geary. 2007. Relationship between size of ovulatory follicle and pregnancy success in beef heifers. J. Anim. Sci. 85:684-689.

Saacke, R. G., J. C. Dalton, S. Nadir, R. L. Nebel, and J. H. Bame. 2000. Relationship of seminal traits and insemination time to fertilization rate and embryo quality. Anim. Reprod. Sci. 60-61:663-677.

Sugiyama, S., M. McGowan, M. Kafi, N. Phillips, and M. Young. 2003. Effects of increased ambient temperature on the development of in vitro derived bovine zygotes. Theriogenology 60:1039-1047.

Shaham-Albalancy, A. Y. Folman, M. Kaim, M. Rosenberg, and D. Wolfenson. 2001. Delayed effect of low progesterone concentrations on bovine uterine PGF secretion in the subsequent oestrous cycle. Reproduction 122:643-648.

Starbuck, M. J., R. A. Dailey, and E. K. Inskeep. 2004. Factors affecting retention of early pregnancy in dairy cattle. Anim. Reprod. Sci. 84:27-39.

Wamsley, N. E., P. D. Burns, T. E. Engle, and R. M. Enns. 2005. Fish meal supplementation alters uterine prostaglandin F synthesis in beef heifers with low luteal-phase progesterone. J. Anim. Sci. 83:1832-1838.

Wiltbank, J. N., W. W. Rowden, J. E. Ingalls, K. E. Gregory, and R. M. Koch. 1962. Effect of energy level on reproductive phenomena of mature Hereford cows. J. Anim. Sci. 21:219-225.